Modül 8 – Toprak biyobelirteçleri geliştirmek için genomik yaklaşım

1. GİRİŞ

Toprak, önemi nedeniyle tüm Dünya ekosistem hizmetleri için yaşamsal öneme sahip evrensel bir kaynaktır:

• Bitkiler için en büyük besin ve su deposu;
• Gaz emisyonlarının en büyük düzenleyicisi;
• Biyojenik elementlerin ve moleküllerin çevriminde ve geri dönüşümünde başlıca katılımcıdır.

İklim değişikliğinin olumsuz sonuçları, örneğin yoğun sel baskınları veya uzun kuraklık dönemleri ve sanayi ve tarımla ilgili kapsamlı antropojenik faaliyetler, toprağın parçalanmasını hızlandırmaktadır. Toprak yapısı üzerindeki bu olumsuz etkileri en aza indirmek ve toprak sağlığını korumak için acil önlemler alınması gerekmektedir.

Potansiyel olarak etkili bir dizi koruyucu önlemi içeren stratejilerden biri, toprak sağlığındaki dalgalanmaları karakterize eden ve fiziksel/kimyasal özellikler tarafından biriktirilenleri tamamlayan değerli bilgiler sağlayan biyoindikatörlerin kullanılmasıdır.

Çevre çalışmaları çeşitli biyo-göstergeleri araştırmaktadır. Farklı yaşam alemlerini kapsarlar ve mikroorganizmalardan omurgasızlara kadar çeşitlilik gösterirler. Tipik örnekler şunlardır

• Toprak solucanları ( Moreiera vd., 2012 );
• Nematodlar (Martin ve ark., 2022);
• Böcekler (Menta ve Remelli, 2020);
• Mikroorganizmalar ( Schloter vd., 2018 ).

Bunların arasında mikroorganizmalar, toprak kalitesi analizlerinde kullanımları için Uluslararası Standardizasyon Örgütü (ISO) tarafından oluşturulan düzenlenmiş yöntemler (ISO 14240-1:1997, ISO 16072:2002, ISO/TS 10832:2009, ISO/TS 29843-1:2010, ISO 17601:2016, ISO 18400-206:2018, ISO 11063:2020) nedeniyle yararlı biyoindikatörler olma potansiyeline sahiptir. Ancak, bu yöntemlerden sadece biri (ISO 11063:2020) topraktan doğrudan DNA ekstraksiyonu için uygulanabilen genomik tekniklerle ilgilidir.

Bu nedenle, farklı örneklerdeki mikrobiyal toprak topluluklarının tanımlanması yoluyla toprak kalitesi ve sağlık değerlendirmesinde metagenomik tekniklerin kullanımı için bilgi ve pratik becerilere ihtiyaç vardır.

2. BULGULAR

2.1. Mikroorganizmalar – toprak sağlığının biyolojik belirteçleri

Topraktaki biyo-dönüşümler (örneğin biyojeokimyasal döngüler, organik madde birikimi ve/veya bozunumu) toprağın barındırdığı biyoçeşitliliğe atfedilmektedir. Çeşitli krallıkların temsilcileri arasında Bakteriler ve Mantarlar en bol ve en iyi katkıya sahip olanlardır: yukarıda bahsedilen süreçlerin %80’inden fazlası doğrudan küresel ekosistemin mikrobiyal bileşeniyle ilgilidir.

Toprak mikrobiyomu – toprak mikrobiyal toplulukları ve bunların genetik materyalleri, çevredeki dalgalanmaları yansıtan ve söz konusu değişikliklere daha iyi adapte olan bireylerin hayatta kalabileceği ve toprakta varlığını sürdürebileceği şekilde herhangi bir çevresel değişikliğe hızla yanıt veren hassas bir sistemdir.

Topraktaki mikrobiyal biyoçeşitlilik, toprağın fiziksel-kimyasal özelliklerine, kirlilik durumuna ve kullanılan arazi yönetim tekniklerine bağlıdır. Böylece,

• pH: Fierer ve Jackson, 2006;
• Ağır metal kontaminasyonları: Feng ve diğerleri, 2018; ve
• Arazi kullanım yönetimi: Bhowmik ve diğerleri, 2019;

mikrobiyal popülasyonlardaki değişiklikleri belirleyebilir ve bu değişiklikler toprak sağlığı için gösterge olarak kullanılabilir. Toprak sağlığı USDA tarafından … toprağın bitkileri, hayvanları, birincil üretkenliği ve ekolojik biyoçeşitliliği sürdürmek için hayati bir canlı ekosistem olarak işlev görmeye devam etme kapasitesi olarak tanımlandığından …., topraktaki mikroorganizmalar keskin ve güvenilir bir biyo-gösterge olarak hizmet edebilir.

Tarihsel olarak, toprak mikroorganizmaları hakkındaki bilgiler XIX. yüzyıla kadar uzanmaktadır. Bununla birlikte, toprak sağlığı biyo-göstergeleri olarak potansiyellerini vurgulayan birkaç önemli araştırma kilometre taşı vardır:

• Bunlardan ilki, toprak mikroorganizmalarının besin döngüsündeki rolünün belirlenmesi ve bunların besin dinamiklerinin ölçülmesinde kullanılmasıdır. Deneysel kısım, mikrobiyal türlerin kültüre alınmasını ve tanımlanmasını gerektirmiş ve sonuç olarak bakteriyel ve arkeal türlerin %97’sinden fazlası kültüre alınamadığı için tanımlanamamıştır. Bu nedenle, toprak mikroorganizmalarının bolluğu neredeyse hiç tahmin edilememiş ve incelenememiştir.
• Bir sonraki adım ise toprak mobilomunun kullanılmasıdır. Bu, plazmidler, bakteriyofajlar ve gen transferi (transformasyon) yoluyla edinilen hücre dışı DNA tarafından temsil edilen uçucu gen havuzudur. Bunların arasında plazmidler, konakçılarına (ve genel olarak toprak mikrobiyomuna) değerli özellikler kazandıran ve stres koşulları altında (örneğin antibiyotiklerin veya diğer kimyasalların varlığı) çalışabilen genler taşıdıkları için dikkat çekenlerdir. Araştırmacılar, plazmidlerin sıklığının ve çeşitliliğinin değişen çevresel koşullara ve stresör aktivasyonuna bir yanıt olarak arttığını kanıtlamıştır. Bu bağımlılık, toprak mobilom biyobelirteçlerinin bu topraklarda stres oluşumunun raportörleri ve kendi başına toprak durumu için bir belirteç olarak oluşturulmasına olanak tanır. Ayrıca, Ti ve Sym plazmidleri gibi hareketli genetik unsurlar mikrop-bitki etkileşimlerinden sorumludur ve bu nedenle bitki rizosferinde yüksek hızda gerçekleşen yatay gen transferini açıklarlar. Aynı durum, örneğin Burkholderia terrae ve toprak mantarları gibi bakteri-mantar etkileşimleri için de geçerlidir; bu etkileşimlerde belirli bakteriyel gen kümeleri, topraktaki mantarlarla etkileşime giren bakteriler üzerinde raportör olarak kullanılabilir.
• En sonuncusu, nükleik asitlerin doğrudan toprak örneklerinden ekstraksiyonu için metagenomik tekniğinin kullanılmasına ve mikroorganizmaları karakterize etmek için kültürleme adımının atlanmasına izin veren moleküler devrimdir.

Metagenomik metodolojisi şunları içerir:

• DNA/RNA’nın doğrudan toprak örneğinden çıkarılması;
• Tanımlanmış bir toprak çalışma alanında bulunan tüm mikrobiyal türler için genomik kütüphaneler oluşturma;
• Sekanslama ve biyoinformatik işleme.

Şu anda metagenomik tekniği, toprak sağlığı analizi için bir biyoindikatör aracı olarak kullanılmaktadır.

---

Öğrenin: Toprak DNA’sı nasıl etkili bir şekilde çıkarılır (video)

 Öğrenin: Genomik kütüphaneler nasıl oluşturulur (video)

 Öğrenin: Genomik dizileme nedir (video)

---

2.2. Toprak mikrobiyal topluluklarının genomik/metagenomik çalışmaları

Toprak sağlığını incelemek için metagenomik tekniklerin uygulanması, kültürü yapılamayan mikroorganizmaların büyük çeşitliliğini ortaya çıkarmış ve yeni genomların kodunu çözmüştür. Mikrobiyal toplulukların belirli üyelerini belirli toprak dönüşümleriyle ilişkilendirmek artık mümkün. Örneğin:

• Antropojenik faaliyetlerin etkisi – mikroorganizmaların taksonomik gruplarındaki değişimler;
• Doğal arazilerin tarım arazilerine dönüştürülmesi (örneğin, orman topraklarının otlaklara dönüştürülmesi) – toprak mikrobiyomundaki değişiklikler;
• Tarımsal faaliyetler yoluyla bakteriyel taksonların girişi – toprak mikrobiyomunda değişiklikler;
• Pestisit ve gübre kullanımı – bazı mikrobiyal filumların bolluğunun azalması.

Toprak mikrobiyal toplulukları arasındaki adaptasyon ve etkileşim ile çevresel değişikliklerin bu olgular üzerindeki etkisi metagenomik yaklaşımlarla da incelenebilir. Bu amaçlar için iki tür metagenomik belirtilebilir.

• Güdümlü metagenomik (veya metabarkodlama), tek veya az sayıda genin DNA analizi yoluyla büyük ölçekte taksonomik tanımlamayı araştırır. Bu yaklaşım, belirli bir genin, yani bir toprak örneğindeki belirli bir moleküler işaretleyicinin göreceli bolluğunu incelemek için uygulanır ve farklı taksonomik grupların tanımlanmasına izin verir. Moleküler belirteçler, aranan organizmalara bağlı olarak farklılık gösterir. mikroorganizmalar için bunlar bakteriler için 16S rRNA genleri ve mantarlar için ITS elementleridir.
• Shotgun metagenomikler, dizileme kütüphaneleri aracılığıyla bir numunenin toplam genomik içeriğini belirler. Bu teknik, mikrobiyal toplulukların işlevsel potansiyelinin belirlenmesi için uygulanır. Ayrıca, bir toprak örneğinde bulunan tüm genetik materyali dizilediği için taksonomik kimliklerin atanmasına yardımcı olabilir. Bu şekilde, shotgun metagenomiks, tam genlerin ve genomların yeniden yapılandırılmasını sağlayarak bunların ek açıklamalarına ve metabolik yolların yorumlanmasına katkıda bulunabilir.

Karşılaştırmalı bir bağlamda, her iki teknik de elde ettikleri ürün ve kullandıkları biyoinformatik yöntemler bakımından farklılık göstermektedir. Metabarkodlama ve shotgun biyoinformatik boru hatları için Duque-Zapata vd. 2023′ü takip edin.

---

Öğrenin: Metaboarkodlama nasıl yapılır (video)

Öğrenin: Shotgun metagenomik dizileme prensibi (video)

---

3. ALTERNATİFLER (TARTIŞMA)

3.1. Toprak metagenomiği sınırlamaları ve zorlukları

Toprak mikrobiyomunu anlamamızda metagenomiğin katkısı tartışılmazdır. Bununla birlikte, dikkate alınması gereken bazı sınırlamalar ve zorluklar vardır.

• Toprağın fiziksel/kimyasal özellikleri. Toprağın fiziksel ve kimyasal özellikleri toprak mikrobiyom bileşimini ve işleyişini etkiler. Klasik metagenomik analizler toprak pH’ı, sıcaklığı, nemi ve organik C’yi hesaba katar. K, P ve Fe elementlerinin etkisi ihmal edilir veya hafife alınır.
• Toprak yapısı, örnekleme derinliği ve mevsimsel dalgalanmalar. Yukarıda bahsedilen özellikler toprak derinliğine ve ortamdaki mevsimsel değişikliklere bağlı olarak değişmektedir; bu da belirli bir toprak örneği üzerinde başlatılan sonuçları ekosistem veya küresel ölçekte mikroorganizmaların tanımlanması için pek kabul edilebilir kılmamaktadır.
• Teknik zorluklar. Toprak metagenomiği büyük miktarda ham dizileme verisi üretmektedir. Bu veri hacmi, bir araştırma çalışmasının tekrarlanmasını gerçek bir zorluk haline getirmektedir. Dahası, nispeten çok sayıda dizileme veya taksonomik birim şu anda mevcut bilgilerden yoksundur. Metabarkodlama, PCR kullanımı ve biyoinformatik işleme sırasında oluşabilecek yanlılıkla sınırlıdır. Shotgun metagenomik, bir toprak örneğinde bulunan her mikrobun genomik içeriğinin tamamını kapsayacak kadar yüksek olması gereken dizileme derinliğine bağlıdır ve bu da işlevsel potansiyelinin bütünsel analizine olanak tanır.

4. ÇÖZÜMLER

Metagenomik analizleri, farklı alanlardaki mikroorganizmaların keşfini etkileyerek toprak sağlığının değerlendirilmesine yönelik mikrobiyal biyobelirteçlerin icat edilmesine ve uygulanmasına katkıda bulunan iddialı projelerin geliştirilmesine yol açmaktadır. Bu alanlardan bazıları aşağıdaki gibidir.

4.1. Toprak sağlığına yönelik Tek Sağlık yaklaşımı

Tek Sağlık, mikroorganizmalar, bitkiler, hayvanlar ve insanlar arasındaki etkileşimleri, ekosistemin homeostazını nasıl etkilediklerini, insan sağlığı üzerindeki etkilerini ve insan sağlığını etkileyen risklerin tespiti, önlenmesi ve kontrolünü ifade eden özetleyici bir terimdir. Tek Sağlık aktörleri arasında mikroorganizmalar ekosistemler içerisinde hayati bir rol oynamaktadır. Etkileri, konakçılarına zararlı eylemleri, virülans faktörlerinin rolünü yürütmeyi veya hastalık/ilaç direnci genlerinin rezervuarlarını kapsar. Mikroorganizmaların büyük çoğunluğu kültürlenemediğinden, bunların incelenmesine yönelik metagenomik yaklaşım, mikropların çevreleriyle nasıl etkileşime girdiğini keşfetme kabiliyeti nedeniyle ‘Tek Sağlık’ bilgimizin zenginleştirilmesi için umutlar ortaya koymaktadır. Bu anlamda faydalı uygulamalar küresel ekosistem sağlığıyla ilgili diğer alanlarda da bulunabilir:

• İnsan Mikrobiyom projesi – insanların ve mikrobiyom etkileşimlerinin epidemiyolojik gözetimi: sağlıklı ve çeşitli hastalıklardan muzdarip bireylerin bağırsak mikrobiyomunun karşılaştırmalı karakterizasyonu.
• Listeria Enfeksiyon projesi – Listeria monocytogenes‘te çeşitli düzenleyici operonların ifadesinin engellenmesinde varsayılan katılımı olan 33’ten fazla yeni küçük RNA ve 53 yeni antisens RNA’nın tanınması.
• 2009 Pandemik İnfluenza araştırması – H1N1 grip virüsünün varyasyonlarını incelemek için metagenomik tabanlı yaklaşımların (pan-viral mikroarray ve derin dizileme) uygulanması ve genomunu neredeyse (%90) de novo olarak birleştirme yeteneğinin keşfi. Bu teknikler, yeni patojenlerin salgınlarını araştırmak için önleyici bir strateji ve teşhis aracı olarak önerilmektedir.
• Antimikrobiyal direnç küresel izleme – kanalizasyon kullanarak antimikrobiyal direnç genlerinin sürekli küresel gözetimini ve tahminini gerçekleştirmek için metagenomik yaklaşımın uygulanması – etik olarak kabul edilebilir ve ekonomik olarak uygulanabilir bir karar.

Tek Sağlık yaklaşımı, gezegensel ekosistemleri ve bunların iklim değişikliği, C ve N biyojeokimyasal döngü bozuklukları, küresel ölçekte biyoçeşitlilik kaybı ve hava kirliliği ile ilgili bozulmalarını dikkate alan Gezegensel Sağlık kavramı ile derinleştirilmiş ve genişletilmiştir. Bu konsepte ilişkin araştırmalar toprak hasarına odaklanmış olsa da, toprak sağlığı ile Gezegensel Sağlık arasındaki bağlantı iyi bilinmektedir. Antimikrobiyal direnç ve sera gazı emisyonlarını azaltmak için bitki temelli diyetlerin teşvik edilmesi de dikkat edilmesi gereken konular arasındadır. Pestisit kullanımının azaltılması ve mahsul biyoçeşitliliğinin teşvik edilmesi, çiftlik alanlarının ve toprak mikrobiyomunun biyoçeşitliliğini teşvik etmektedir. Böylece küresel biyoçeşitlilik zenginleştirilebilir ve korunabilir. Öte yandan, daha iyi toprak sağlığı yönetimi ve iyi tarım uygulamaları yoluyla toprak mikrobiyomu yönetimine duyulan ihtiyaç konusunda kamu bilincinin artırılması, toprakla ilişkili patojenlerin azaltılmasına ve antimikrobiyal direncin yayılmasının yavaşlatılmasına yardımcı olabilir.

Tek Sağlık ve Gezegensel Sağlık yaklaşımları ve öncelikleri, iyi tarım uygulamaları ve bunların toprak sağlığına yansımaları arasındaki ilişkiler Şekil 8.1’deki akış diyagramında özetlenmiştir.

4.2. Ekogenomik

Ekogenomik (ekolojik genomikten), organizmaların doğal ortamlarındaki etkileşimleri üzerinde işlev gören genlerin/genomların etkisini ortaya çıkarmayı amaçlayan bir genomik dalıdır. Metagenomiği bütünleştirici bir yaklaşım olarak kullanan araştırmacılar, farklı alemlerin temsilcileri arasındaki ilişkilerin önemine dikkat çekmiştir:

• Bitkiler-polinatörler – bitkiler ve farklı böcekler arasındaki etkileşimleri değerlendirmek ve incelemek için metabarkodlama uygulaması;
• Mikroorganizmalar-Kara Asker Sineği – Kara Asker Sineği bağırsak mikrobiyotasını analiz etmek ve zoonotik hastalık riski nedeniyle bu sineklerin beslenme amaçlı hasadını tehlikeye atabilecek nedensel patojenleri belirlemek için metagenomik uygulaması.
• Bitkiler-Filosferik mikroorganizmalar organizmaların – bitkilerin dış yüzeyini kolonize eden mikrofitopatoloji potansiyeline vurgu yaparak pirinç filosferinin metagenomik çalışması.
• Tıbbi ve Aromatik Bitkiler-rizobakteriler – farmasötik öneme sahip MAP özelliklerine katkıda bulunan bakterileri tanımlamak için metagenomik yaklaşım.
• Teknik ürünler-rizobakteriler – farklı tarım ve yönetim geçmişlerine sahip mısır tarlalarında vejetatif büyüme ve C döngüsünde yer alan genlerin transkripsiyonunu düzenleyen promotör genlerin metagenomik analizi.
• Hayvanlar-mikroorganizmalar-bitkiler – yabani hayvanların yüzlerinin metabarkodlanması ve diyetlerini karakterize etmek ve uygun gıda kaynaklarının güvence altına alınmasına dayalı koruma stratejileri tasarlamak için mantar ve bitki türlerinin belirlenmesi.

Şekil 1. İyi Tarım Uygulamaları Toprak sağlığını desteklemeye yönelik İyi Tarım Uygulamaları yaklaşımları ve bunların Tek Sağlık ve Gezegensel Sağlık yaklaşımları ve önceliklerini yansıtması. (Kaynak: Montgomery et all., 2024)

4.3. Toprak mikrobiyomunun küresel envanteri

Toprak mikrobiyomunu incelemek için metagenomik uygulamak sadece iddialı bir hedef değildir. Bitkilerin, hayvanların ve ekosistemlerin refahı, üretimi ve korunmasına yönelik stratejiler oluşturmak için son derece önemlidir. Toprak mikrobiyomunun biyoçeşitliliği ve metabolik performansı, bu amaçlar doğrultusunda metagenomik çalışmaların uygulanmasına odaklanan hedefli projelerin konusudur. Bu projeler, genomik teknikler aracılığıyla toprak mikroorganizmalarının bolluğunu ve işlevlerini ortaya çıkarmayı amaçlamaktadır.

TerraGenome projesi

TerraGenome projesi 23 ülkeyi bir araya getiren uluslararası bir araştırma konsorsiyumudur ve tek ve aynı yerden (Rothamstead, Birleşik Krallık) alınan referans toprak örneklerinde bulunan tüm bakteri türlerinin tam bir genetik parmak izini oluşturmak için faaliyet göstermektedir. Bu saha, kullanımı ve yönetimi 1,5 asırdan fazla bir süredir iyi düzenlenmiş olduğu için kullanılmaktadır. Projenin iki amacı vardır:

• Topraktaki tüm genlerin bir kataloğunu yapmak ve
• İşlevlerini ve birbirleriyle olan etkileşimlerini ortaya çıkarmak.

Tek bir toprak metagenomunun detaylı bir şekilde karakterize edilmesinin ardındaki fikir, bu toprağı gelecekteki metagenomik analizler için bir referans olarak kullanmaktır.

TerraGenome projesinin araştırma oyun alanı 2008 yılında DNA izolasyonu ile başladı ve bir yıl sonra topraktan alınan milyonlarca DNA dizisinin 10 yıldan fazla süren analizi ile devam etti.

TerraGenome projesinin ölçeği muazzamdır; binlerce bireysel tür genomunun dizilenmesi, açıklanması ve karşılaştırılması gerektiğinden teknik zorluklar da benzerdir. TerraGenome projesi sadece toprak mikrobiyomu dizileme ile ilgili hedeflerini ikna etmekle kalmamakta, aynı zamanda diğer toprak metagenomik dizileme çalışmaları için standart bir platform görevi görmektedir.

Dünya Mikrobiyom Projesi (EMP

EMP, 2010 yılında ABD’de, standart deneysel koşullar altında dünyanın dört bir yanındaki farklı ekosistemler ve çevrelerindeki mikroorganizma bileşenlerini incelemek için ortak bir girişim olarak başlamıştır. Bu açık, işbirliğine dayalı projenin amacı, amplikon dizileme ve metagenomik yoluyla çoklu mikrobiyal toplulukları karşılaştırmaktır.

EMP projesinin misyonu, farklı biyomlardaki çevresel parametre alanını kullanarak gezegenimiz için bir mikrobiyal harita oluşturmak ve bunları dünya çapında toplanan örnekler aracılığıyla incelemektir.

EMP projesinin ilk sonuçları, dünya çapında (7 kıta, 43 ülke) toplanan yaklaşık 28.000 örneğe, iki milyardan fazla dizinin işlenmesine ve 308 türün tanımlanmasına dayanarak 2017 yılında yayınlanmıştır. Şu anda, EPM projesinin ikinci aşaması aktiftir – Dünya  Projesi 500 Mikrobiyom(EMP500), Dünya’daki çeşitli bölgelerden mikrobiyal toplulukların metagenomik dizilimi ve metabolik profiline odaklanmıştır. EMP500, metagenomik dizileme ve birleştirme için yeni protokollerle EMP’yi geliştirmiştir. Deney alanlarının doğasını, bir dizi habitat ve sonuçların karşılaştırılabilirliğini ve tekrarlanabilirliğini garanti eden belirli kriterleri karşılayan toplam 500 örnek dahil olmak üzere genişletmektedir.

5. ÖNERİLER (SONUÇ)

Toprak sağlığını ve kalitesini değerlendirmek için, bir dizi değişkenden yararlanmayı ortak bir çerçevede birleştiren entegre bir yaklaşım gereklidir. Toprak mikrobiyomunu tanımlayan parametreler böyle bir ağda gruplandırılabilir ve normal ve stresli koşullar altında toprağın durumunu ayırt etmek için kullanılabilir.

Bu ağ hem geleneksel hem de yenilikçi göstergeleri birleştirmelidir. Bunlardan ilki, görünür toprak niteliklerinin ve ölçülebilir fiziksel ve kimyasal özelliklerin değerlendirilmesini içerir. İkincisi ise topraktaki mikrobiyal süreçleri daha derinlemesine anlamamızı sağlayan araştırma bilgisi ve teknoloji gelişiminin bir sonucu olan gelişmiş yenilikçi araçlardan oluşmaktadır. Metagenomik, toprak mikroorganizmalarının bolluğunun ve çeşitliliğinin ölçülmesine olanak tanıdığı için bu bağlamda en etkili yaklaşım ve tekniklerden biridir. Böylece, toprak mikrobiyomunun toprak sağlığının değerlendirilmesi için güvenilir bir gösterge olarak hizmet etmesini sağlar.

Metagenomik, farklı ortamlardaki mikrobiyal toplulukların yapısının, biyoçeşitliliğinin ve işlevlerinin incelenmesine olanak tanır – norma ve stres altında ve sadece toprak sağlığının değerlendirilmesine değil, aynı zamanda biyoremediasyon stratejilerinin, tarımsal uygulamaların ve insan sağlığının şekillendirilmesine de katkıda bulunur.

6. KAYNAKLAR

Duque-Zapata J.D., Lopez-Alvarez D., Muñoz J. E. Metagenomics approaches to understanding soil health in environmental research – a review. Soil Science Annual · April 2023 DOI: 10.37501/soilsa/163080

Ma B., Lu C., Wang Y. et al. (2023) A genomic catalogue of soil microbiomes boosts mining of biodiversity and genetic resources. Nat Commun 14, 7318. https://doi.org/10.1038/s41467-023-43000-z.

Montgomery R. R., Rabinowitz P., Sipos Y., Wheat E. E. (2024) Soil health: A common focus for one health and planetary health interventions. One Health, 18, 100673 https://doi.org/10.1016/j.onehlt.2023.100673

Xu Z, Hansen MA, Hansen LH, Jacquiod S, Sørensen SJ (2014) Bioinformatic Approaches Reveal Metagenomic Characterization of Soil Microbial Community. PLoS ONE 9(4): e93445. doi:10.1371/journal.pone.0093445

Vogel, T., Simonet, P., Jansson, J. et al. TerraGenome: a consortium for the sequencing of a soil metagenome. Nat Rev Microbiol 7, 252 (2009). https://doi.org/10.1038/nrmicro2119